Широко известен своими исследованиями в области морской зоологии и изучения морских беспозвоночных. Вышедшая в 1975 году монография Die Ordnung des Lebendigen (1975), и немедленно изданная в английском переводе как Order in Living Organisms (1977) была пионерской работой в синтезе принципов теоретической сравнительной морфологии с современными представлениями биологии развития, рассматривая такие вопросы, как конструктивные ограничения эволюции.